/ Evolutionsbiologie

Hamiltons Regel

Nettonutzen altruistischen Verhaltens nach Hamilton: Wnet = r · B − C. Altruismus ist evolutionär stabil, wenn r · B > C, also wenn Wnet > 0.

Hamiltons Regel

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Hamiltons Regel berechnen

Nettonutzen altruistischen Verhaltens nach Hamilton: Wnet = r · B − C. Altruismus ist evolutionär stabil, wenn r · B > C, also wenn Wnet > 0.

Lösen für

Wnet = r · B − C

r Verwandtschaftskoeffizient

B Nutzen Empfänger

C Kosten Altruist

Worum geht es?

Hamiltons Regel (William D. Hamilton, 1964) erklärt, wann altruistisches Verhalten evolutionär stabil sein kann. Ein altruistischer Akt lohnt sich genetisch, wenn der mit der Verwandtschaft r gewichtete Nutzen B für den Empfänger die eigenen Fitness-Kosten C übersteigt:

r · B > C bzw. Wnet = r · B − C > 0

Wnet ist der Nettonutzen. Wnet > 0 bedeutet positive inklusive Fitness — das altruistische Allel breitet sich aus, obwohl der Altruist selbst Kosten trägt.

Die Formel

Formel Hamiltons Regel

Wnet = r · B − C
Bedingung für Altruismus: Wnet > 0  (d. h. r · B > C)

Umstellungen:
    r    = (Wnet + C) / B
    B    = (Wnet + C) / r
    C    = r · B − Wnet

Die Variablen

Symbol	Bedeutung	Einheit	Erklärung
Wnet	Nettonutzen	—	Netto-Fitnessvorteil; > 0 bedeutet Altruismus lohnt sich.
r	Verwandtschaftskoeffizient	—	Genetische Verwandtschaft zwischen Altruist und Empfänger.
B	Nutzen Empfänger	—	Fitness-Vorteil, den der Empfänger erhält.
C	Kosten Altruist	—	Fitness-Kosten, die der Altruist trägt.

Minimal-Beispiel

Geschwister (r = 0,5), B = 2, C = 0,8.

Rechnung Wnet Geschwister

Wnet = r · B − C
     = 0,5 · 2 − 0,8
     = 1,0 − 0,8
     = 0,2

Wnet > 0 — Altruismus lohnt sich.

Praxis-Beispiele

Beispiel 1 — Cousin (r = 0,125)

Ein Altruist riskiert C = 0,3, der Empfänger gewinnt B = 1,5.

Rechnung Cousin-Altruismus

Wnet = 0,125 · 1,5 − 0,3
     = 0,1875 − 0,3
     = −0,1125

Wnet < 0 — der Akt zahlt sich genetisch nicht aus.

Beispiel 2 — Eusoziale Hymenopteren

Bei Hautflüglern beträgt die Verwandtschaft zwischen Schwestern r = 0,75 (Haplodiploidie). Mit B = 1,0 und C = 0,6:

Rechnung Schwestern Bienen

Wnet = 0,75 · 1,0 − 0,6
     = 0,75 − 0,6
     = 0,15

Eine klassische Erklärung für die Evolution sozialer Insektenstaaten.

Beispiel 3 — Mindest-Verwandtschaft rückrechnen

Welches r ist nötig, damit Altruismus mit B = 4 und C = 1 gerade lohnt (Wnet = 0)?

Rechnung r rückrechnen

r = (Wnet + C) / B
  = (0 + 1) / 4
  = 0,25

Ab r ≥ 0,25 (z. B. Halbgeschwister) ist die Schwelle überschritten.